产气荚膜梭菌(Clostridium perfringens)β毒素生物学特性

摘 要:

β毒素是B型和C型产气荚膜梭菌产生的重要致病毒素,可导致人食物中毒,使胃和肠道发生炎症,临床表现为腹痛、腹泻、恶心及呕吐等,严重者可导致死亡。β毒素是一种致死性毒素和成孔毒素,能裂解细胞,致死动物,可引起人和动物的坏死性肠炎。β毒素能够破坏细胞膜的磷脂双分子层结构,使其形成扰乱细胞内外离子平衡的通道,并终造成细胞肿胀及裂解。

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β毒素是B型和C型产气荚膜梭菌Clostridium perfringens)所产生的重要的致病毒素,人们误食被该菌感染的食物后可导致食物中毒,导致胃和肠道炎症的发生,病情严重者甚至会出现创伤性气性坏疽。其临床表现为:腹痛、腹泻、恶心及呕吐等,严重者可导致死亡(多为抵抗力弱的老年人和幼儿感染者)。

感染β毒素的动物主要为猪、牛、山羊、绵羊、兔、鸡等畜禽,肠毒血症和坏死性肠炎是被该毒素感染后的主要症状。此外,也有一些野生动物(如狐狸、貂等)感染产气荚膜梭菌β毒素的报道。虽然B型和C型产气荚膜梭菌的基因组上同时也携带转录其他毒素的基因,如α毒素和产气荚膜梭菌裂解素等,然而研究表明,β毒素是B型和C型菌株的主要致死性。

β毒素是一种致死性毒素,是一种成孔毒素,能裂解细胞,致死动物,可引起人和动物的坏死性肠炎,但其介导的损伤过程的分子机制目前尚未研究透彻。有人研究β毒素对小鼠的最小致死量,通过不同剂量免疫小鼠发现,β毒素对豚鼠和小鼠的最小致死量为2ng,半数致死量大约为1.9μg /kg。皮内注射最小致死量的β毒素能造成豚鼠皮肤坏死等典型症状。毒素作用于小鼠皮肤能导致渗出和水肿,实验发现苯海拉明能抑制毒素对小鼠的渗出作用。

β毒素的感染发病还和机体在营养不良的状态下或食入含有胰蛋白酶抑制剂的食物时更容易受产气荚膜梭菌β毒素的侵袭。其原因是胰蛋白酶抑制剂会降阻碍蛋白酶对β毒素的降解作用,进而为坏死性肠炎的发生提供了有利条件。

此外,就该病的发病率而言,新生动物要高于成年动物。这是由于新生动物所摄取的初乳中含有抑制胰蛋白酶特性的成分,所以新生动物更容易感染该病。

在β毒素侵袭的病变部位中:空肠是其主要的病变场所,其病理变化主要表现为肠粘膜出血坏死、肠壁变薄,从而使得肠壁更容易破裂或穿孔;十二指肠基本不受其影响,这可能是由于十二指肠内的胰蛋白酶含量高,抑制了β毒素的活性。在发病肠段的微细血管中常发现有血栓的形成,镜检可见有出血、水肿及淋巴细胞浸润等病理变化。

β毒素是一种成孔毒素,其能够破坏细胞膜的磷脂双分子层结构,使其形成扰乱细胞内外离子平衡的通道。这些通道使细胞外的 Na+、Cl-、Ca2+内流和细胞内的 K+外流,这种细胞的去离子化使细胞外液大量涌入细胞,最终造成细胞肿胀及裂解。目前还未找到β毒素在细胞膜上的靶位分子以及该毒素的敏感细胞,该毒素在细菌感染中的机理尚不清楚。

在β毒素的攻毒试验中,用含β毒素的肉汤培养物给动物腹腔攻毒后,肠道表现出相应的病理变化,但经胃给予肉汤培养物后则无相应病理变化,其原因可能是β毒素被胃内的蛋白酶水解所致。该毒素也可导致速激肽NK1受体的激活和IL-1B、TNFA的释放,但其具体的机制还有待研究。另外,有学者从由β毒素所引起的人和仔猪的急性病例指出,该毒素特异性结合的血管内皮细胞位于肠粘膜,且该毒素与肠粘膜上皮细胞结合所导致的上皮细胞坏死是引起肠炎的初期症状。在病程后期,当有大面积的肠粘膜坏死脱落时,小肠微血管内所形成的血栓可以视为该病的病理特征。由此可以推测,受初始伤害后的空肠上皮细胞吸收β毒素后,会扩散并结合到肠绒毛血管内皮细胞,进而与未知的受体相结合,从而导致毒素的聚集、细胞病变及膜孔的形成,最终破坏内皮屏障,使组织出血和水肿。当有大量的β毒素到达病变部位时,细胞的病变效应可能有利于缺血性粘膜梗死和血栓的快速形成,从而促进了产气荚膜梭菌的增殖和毒素的分泌。以上的间接细胞毒性、直接的内皮细胞毒性以及β毒素和其他毒素的血性播散为渐进性和爆发性组织坏死性的产气荚膜梭菌急性肠炎的发生与发展提供了有利条件。

由β毒素的毒性试验可知,该毒素可使新生的犊牛、羔羊等出现痉挛、抽搐及角弓反张等神经症状,其原因可能是该毒素可以促进可兴奋细胞上的阳离子的分配进而作用于自主神经所引起的,由此说明该毒素也是一种神经毒素。

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