细菌菌膜形成过程

细菌菌膜(Bacterial biofilm,BF)也称为生物膜,是细菌自我保护的一种生存状态,其生长特性与游离状态有很大不同。菌膜是指细菌粘附于接触的物体表面,分泌胞外多糖(Exopolysaccharide substance, EPS)、蛋白质和核苷酸等物质,并将自身包被于其中的大量细菌群聚膜样物。在一些特殊的环境条件下,菌膜的胞外多聚物中还含有无机晶体、泥沙和血蛋白等。自然界中大部分微生物都以菌膜形式存在。

细菌形成菌膜的过程是一个逐步、动态的过程,各种物理、化学、遗传和生物因素均参与其中。菌膜的形成一般可分为5个步骤,分别是:(1)单个细菌可逆地粘附于介质表面;(2)通过群体感应(,quorum sensing,QS)和生成的胞外多糖(EPS)进行不可逆的粘附;(3)菌膜结构的形成;(4)菌膜的成熟;(5)菌膜结构解体,菌落重新分散聚集。这5个步骤也可以概括为细菌粘附、菌膜结构生成和菌膜解体三步。

1、细菌粘附

细菌在固体表面的粘附有两种理论比较被认可,其中一种是两步法。首先,细菌通过范德华力、静电作用和疏水作用尽可能地与物质表面进行接触。在这个起始的接触过程中,细菌还表现出布朗运动所以很容易被冲刷所产生的流体剪切力冲掉。然后不可逆的粘附过程,细菌被自身分泌的胞外多聚物、特定的配体例如菌毛、体毛等锚定在了物体表面,这一步细菌需要用更强的物理或化学方法才可以被清除掉,例如刮、擦或用化学洗涤剂。在由可逆粘附向不可逆粘附转变的过程中,许多短距离的作用力参与其中,包括共价键和疏水作用中的氢键等。

2、群体感应

当细菌粘附于介质表面后会分泌一些信号分子来传递或调节细菌彼此之间的基因表达,从而控制菌体的群体行为称之为群体感应(Quorum-sensing,QS)。细胞群体为了适应特定的环境条件或继续群体的变异过程,通过自诱导的正向反馈机制可以快速诱导相应的表型特征。

3、胞外多糖

当QS分子达到一定水平便会诱导胞外多糖(EPS)的产生,菌膜中的胞外多糖包括多糖、蛋白、S层糖蛋白、糖脂、胞外DNA、金属离子、二价阳离子和其它表面活性组分,其中多糖通常是其主要成分。当微生物分泌的自诱导素到临界值后,聚集在物质表面的细菌便会产生EPS,以使细胞包被在其中,保护细胞不受外界压力例如抗生素、消毒剂和辐射等的伤害。菌膜基质在环境中是通过菌膜与介质表面的粘附及其自身的吸附特性来隔绝环境中的可溶物和微粒物质而存在的。

EPS通过其孔隙率、密度、含水量、电荷、吸附特性、疏水性和物理稳定性的变化影响菌膜细胞的生存环境。纯化EPS的基质成分是比较困难的,因此关于EPS的成分含量至今仍没有详细的报道。此外,由于EPS中碳水化合物存在糖单体、耦合和独特的结构多样性,关于其碳水化合物的化学分析也是比较困难的。不过,所有的EPS高分子形成的基质都是高含水量的,以便于细胞聚集并保持其环境的水分含量。

4、菌膜解体

在菌膜形成的过程中,菌膜结构的解体相对来说是了解得最少的一步。菌膜解体涉及到菌体细胞的释放及胞外基质的裂解。有许多因素参与到了菌膜解体的过程中,包括群体感应系统、基质降解酶、微生物产生的气泡、营养物的消耗、微生物的生长状态、多价交联阳离子的有效性、流体剪切力、接触摩擦和噬菌体活性等。这些引起菌膜解体的因素有些纯粹是物理的,很容易被人们理解,而生物因素在解体中所起的作用更为人们所关注。生物因素可以理解为是细胞代谢产物的积累和营养基质的消耗最终导致了菌膜结构的解体 。

菌膜的解体机制有种解释来自于群体感应,当信号分子的累积量超过一定阈值后就会启动菌膜结构的裂解释放菌体细胞。这种机制为利用裂解信号分子或其类似物做为菌膜的清除剂这一设想提供了理论基础。该机制起初来源于流体培养系统中形成的菌膜,终止流动大概可以让解体信号分子聚集,最终信号分子达到一定的量从而引起菌膜结构的破裂。

    A+

除注明外,本站内容由 细菌之家 原创或整理,转载请注明出处及链接。

本文永久链接: http://www.bacteria.cn/html/2014/478.html

  • 请您留言:专业水平所限,谬误之处在所难免。如您发现不正之处,请在下面留言,谢谢!

发表评论

:?: :razz: :sad: :evil: :!: :smile: :oops: :grin: :eek: :shock: :???: :cool: :lol: :mad: :twisted: :roll: :wink: :idea: :arrow: :neutral: :cry: :mrgreen:

图片 表情